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Uta Schulte

Landesbetrieb Wald und Holz NRW

Lehr- und Versuchsforstamt Arnsberger Wald

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Artikel

Autor(en): Uta Schulte
Redaktion: WUH, Deutschland
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Biologische Vielfalt Holz zersetzender Pilze in Naturwaldzellen des Sauerlandes

Pilzfloristisch-soziologische Bestandsaufnahme in einigen nordrhein-westfälischen Naturwaldzellen im Jahr 2008

Grifola frondosa
Abb. 1: Klapperschwamm (Grifola frondosa) am Fuße eines Eichen-Dürrständers. Dieser Weißfäuleerreger ist in Nordrhein-Westfalen nach der Roten Liste als "gefährdet" anzusehen. Foto: W. Keitel
Stereum rameale
Abb. 2: Ästchen-Schichtpilz (Stereum rameale). Foto: W. Keitel

Seit 1990 werden in nordrhein-westfälischen Naturwaldzellen pilzfloristisch-soziologische Bestandsaufnahmen Holz zersetzender Pilze durchgeführt. 2008 erfolgte eine Erfassung der vorrangig am Holzabbau beteiligten Pilzarten.

Seit einiger Zeit werden Pilze in der Naturwaldforschung (Schlechte 1998, Keitel und Schlechte 2008) und bei anderen waldökologischen Untersuchungen stärker beachtet. Dabei gibt es in Deutschland ca. 1600 Großpilzarten, die auf Holz leben. Hinzu kommen zahlreiche Arten, die als Mykorrhizabildner und Streusaprophyten die Wälder besiedeln. Pilze haben eine außerordentlich große Bedeutung für den Stoffkreislauf in den Wäldern, da sie die mengenmäßig wichtigsten und effektivsten Mineralisierer von toter organischer Substanz sind. Deshalb werden in nordrhein-westfälischen Naturwaldzellen schon seit fast 20 Jahren pilzfloristisch-soziologische Bestandsaufnahmen der Holz zersetzenden Pilze durchgeführt. Die Erhebungen sind bevorzugt auf die Braun- und Weißfäuleerreger gerichtet, da sie im Wesentlichen für die Holzzersetzung an Laubbäumen verantwortlich sind.

Holz bewohnende Pilze profitieren nach Schlechte 1998 besonders stark von naturnaher Waldbewirtschaftung und Nutzungsaufgabe in Wäldern. Nach Sturmwurf steigt die Anzahl Holz zerstörender Pilze sehr stark an. Relativ schnell wird das Holz von wenigen, aber mit hoher Biomasse vertretenen Initialphase-Arten genutzt und aufgeschlossen. Später kann sich dann eine große Zahl von Pilzarten der Optimalphase etablieren. Die Optimalphase ermöglicht die höchste Artendiversität, da die Vielfalt der vorhandenen Nischen nun am größten ist und einige Arten der Initialphase sich noch halten, während sich die Finalisten schon an stärker zersetzten Bereichen eingefunden haben.

Durch den Aufschluss der Holzbestandteile geben die Holzpilze anderen Organismen eine entscheidende Hilfestellung. Nach Köhler 2000 ist ein Großteil der Holzkäfer den Pilzkonsumenten zuzurechnen. Es gibt eine Reihe teils sehr enger Abhängigkeitsverhältnisse zwischen Holzkäfern und ihren Pilzwirten.

Methodisches

Die Erfassung der vorrangig am Holzabbau beteiligten Pilzarten (Weiß- und Braunfäuleerreger) erfolgte durch eine mehrmalige, auf einen ganzen Tag ausgedehnte Bestandesbegehung innerhalb der in der Regel 1 ha großen Kernflächen während der Vegetationsperiode. Numerische (semiquantitative) Daten zum Pilzvorkommen wurden auf jeweils zehn provisorisch eingerichteten, räumlich deutlich getrennten 5 x 5 m großen Quadraten gewonnen. Als Nachweiskriterium für stoffwechsel- bzw. zersetzungsaktive Myzelien diente ausnahmslos die Ausbildung reproduktiver Strukturen (Pilzfruchtkörper), die sowohl auf Flächenbasis (Abundanz) als auch auf Substratbasis (Frequenz) nach einer mehrstufigen Skala quantifiziert wurden. Wir haben lebende Bäume, Dürrständer, liegende Stämme, Stammteile und Starkäste sowie Stubben und holzige Grob- und Feinstreu beprobt.

Im Jahr 2008 wurden die Naturwaldzellen Nr. 17 Herbremen, Wuchsbezirk Niedersauerland, Nr. 36 Im Hirschbruch, Wuchsbezirk Südsauerländer Bergland, Nr. 21, Brandhagen und Nr. 41 Hunau, beide Wuchsbezirk Rothaargebirge, untersucht. Die Untersuchungsergebnisse der drei erstgenannten Naturwaldzellen (NWZ) werden hier kurz vorgestellt.

NWZ Herbremen (Lehr- und Versuchsforstamt Arnsberger Wald)

Für einen Stieleichen-Hainbuchenwald ist das auf der Untersuchungsfläche registrierte Artenaufkommen von knapp 50 Weiß- und Braunfäuleerregern als durchschnittlich einzustufen. Dem Substratangebot entsprechend konnten wir auf Eichenholz mit etwa 46 Spezies mehr als dreimal so viele Destruenten nachweisen wie an Hainbuche. Die Zersetzerflora rekrutierte sich überwiegend aus Weißfäulepilzen; fünf Vertreter verursachen unzweifelhaft eine Braunfäule, sie fanden sich ausnahmslos nur an Eichenholz. Außer dem Eichen-Wirrling (Daedalea quercina) und dem Buntstieligen Helmling (Mycena inclinata) mit einer starken Bindung an Eichenholz wurden keine weiteren Substratspezialisten angetroffen. Von den etwa 14 an Hainbuche gefundenen Holzzerstörern kamen zwar drei nur dort vor, sie sind in ihrer Substratwahl jedoch nicht auf diese Holzart spezialisiert. Am stärksten vertreten war die Gattung Mycena mit sechs Arten.

Inonotus radiatus
Abb. 3: Erlen-Schillerporling (Inonotus radiatus) an einem Erlendürrständer. Weißfäuleerreger. Foto: W. Keitel
Hypoxylon cohaerens
Abb. 4: Die Zusammenhängende Kohlenbeere (Hypoxylon cohaerens) entwickelte an liegenden Buchenstämmen und Buchengrobstreu ein Massenvorkommen. Weißfäuleerreger. Foto: W. Keitel

Bei den Holzarten war die Grobstreu am stärksten besiedelt (Eiche 31, Hainbuche elf Spezies). Im Fall der Eiche folgten dann liegende Stämme mit 17 und Dürrständer mit zwölf Vertretern. An allen restlichen Hainbuchensubstraten wurden dagegen nur sehr wenige Holzpilze registriert, an Feinstreu waren es immerhin noch vier Arten. Insgesamt konnte ein sehr ausgewogenes Verhältnis bei der Verteilung der Destruenten auf die Zersetzerstadien festgestellt werden: So waren 16 Initialbesiedler, 18 "Optimalisten" und 14 "Finalisten" anzutreffen, lediglich der Veränderliche Spaltporling (Schizopora paradoxa s. lato) trat an wenig bis stark vermorschtem Holz in Erscheinung. Die höchste Zahl an Erstbesiedlern fand sich an der stetig nachgelieferten Grobstreu, liegende Stämme und Dürrständer der Eiche beherbergten die meisten Vertreter an stark festigkeitsgemindertem Holz.

Eine besonders reichliche Fruktifikation konnte bei vier Holzzerstörern beobachtet werden: mit etwa 220 Fruchtkörpern (FK)/100 qm an Eichengrobstreu und knapp 50 FK/100qm an liegenden Eichenstämmen nahm diesbezüglich die Zerfließende Gallertträne (Dacrymyces stillatus) die Spitzenposition ein, gefolgt vom Veränderlichen Spaltporling mit 180 FK/100 qm an Hainbuchengrobstreu und knapp über 50 FK/100 qm an Hainbuchenfeinstreu. Weiterhin fruchtete der Ästchen-Schichtpilz (Stereum rameale) mit gut 100 FK/100 qm auf Eichenfeinstreu und etwas weniger als 40 FK/100 qm an Eichengrobstreu besonders üppig. An Eichengrobstreu war schließlich die Kohlenbeere Hypoxylon howeianum mit annähernd 80 FK/100 qm anzutreffen.

Die einzelnen Arten fruktifizierten ausgesprochen unregelmäßig auf den Substraten. So wurde die höchste Gleichmäßigkeit mit einer Frequenz von nur 27 % auf liegenden Eichenstämmen durch den Rosablättrigen Helmling (Mycena galericulata) erreicht; daneben ist höchstens noch das Vorkommen des Buntstieligen Helmlings (Mycena inclinata) an 17 % desselben Substrats erwähnenswert.

Besondere Aufmerksamkeit ist letztlich drei Holzzersetzern geschuldet, die in NRW auf der Roten Liste stehen: Es handelt sich dabei um den als "vom Aussterben bedroht" (RL 1) kategorisierten Zweifarbigen Porling (Gloeoporus dichrous) an Eichengrobstreu, das an Eichen- und Hainbuchengrobstreu sowie Hainbuchenfeinstreu aufgetretene, stark gefährdete (RL 2) Unansehnliche Stummelfüßchen (Crepidotus lundellii = C. inhonestus) sowie den Klapperschwamm (Grifola frondosa), der am Fuß eines Eichendürrständers fruktifizierte und als gefährdet (RL 3) einzustufen ist.

NWZ Im Hirschbruch (Regionalforstamt Kurkölnisches Sauerland)

Mit gut 25 nachgewiesenen Holzfäuleerregern bewegt sich der Artenbesatz des Erlen-/Birkenbruchs der Naturwaldzelle "Im Hirschbruch" auf niedrigem Niveau. Dabei standen knapp 20 Destruenten an Birke weniger als 15 Vertretern an Erle gegenüber. Sämtliche nachgewiesenen Spezies waren den Basidiomyzeten (Ständerpilzen) zuzuordnen, Ascomyzeten (Schlauchpilze) fehlten völlig. Der überwiegende Teil der gefundenen Holzzerstörer ruft eine Weißfäule hervor, nur der an Birkenholz gebundene Birkenporling (Piptoporus betulinus) ist unzweifelhaft ein Braunfäuleerzeuger. Lediglich fünf Destruenten gehörten der Gruppe der Blätterpilze an, ein Großteil der registrierten Spezies waren Nichtblätterpilze.

Im Fall der Birke fanden sich die meisten Holzzersetzer (elf Arten) an Grobstreu, gefolgt von Dürrständern und liegenden Stämmen mit jeweils sieben Vertretern. Erlenholz bot in Form von Dürrständern neun Holzfäulepilzen geeignete Fruktifikationsbedingungen, an Grob- und Feinstreu fruchteten jeweils vier Spezies. Insgesamt gehörte die Hälfte der dokumentierten Holzpilze den Initialbesiedlern an, gut ein Drittel waren "Optimalisten" und nur etwa ein Sechstel "Finalisten". Während an Dürrständern und Feinstreu die Erstbesiedler überwogen, waren an Stubben und liegenden Stämmen fast nur solche Holzzerstörer zu finden, die an stark festigkeitsgemindertem Substrat vorkommen. Auffällige Fruchtkörperhäufungen waren selten. Die höchste Abundanz erreichte die Zerfließende Gallertträne (Dacrymyces stillatus) mit annähernd 150 Fruchtkörpern (FK)/100 qm auf Birkengrobstreu. Darüber hinaus sind lediglich der Runzelige Schichtpilz (Stereum rugosum) mit etwa 20 FK/100 qm an Birkendürrständern und 10 FK/100 qm an Erlengrobstreu sowie der Erlen-Schillerporling (Inonotus radiatus) mit 8 FK/100 qm an Erlendürrständern zu erwähnen.

Die dokumentierten Holzzerstörer waren sehr unregelmäßig über die Substrate verteilt. Die höchsten Frequenzen wurden durch den Erlen-Schillerporling mit 21 % an Erlendürrständern und dem Runzeligen Schichtpilz mit 20 % an Birkendürrständern erreicht. Der an Birkengrobstreu etablierte Zweifarbige Schichtpilz (Laxitextum bicolor) ist nach der Roten Liste für NRW als "gefährdet" (RL 3) eingestuft.

NWZ Brandhagen, Regionalforstamt Oberes Sauerland

NWZ Brandhagen
Abb. 5: In der Naturwaldzelle "Brandhagen" im Sauerland. Foto: U. Schulte

Mit gut 40 Holz zersetzenden Pilzen ist der Artenreichtum des Hainsimsen-Buchenwaldes der Naturwaldzelle "Brandhagen" im unteren Mittelfeld anzusiedeln. Da die wenigen in dem montanen Buchenwald eingesprengten Bergahorne kein nennenswertes Substrat lieferten, beschränken sich die Daten auf die Hauptbaumart. Besonders bemerkenswert ist das massenhafte Auftreten des Zunderschwamms (Fomes fomentarius) an vielen Dürrständern und liegenden Stämmen. Möglicherweise sind die Bäume in dieser Höhenlage mechanisch vorgeschädigt bzw. durch Stoffeinträge geschwächt, so dass dieser Holzzerstörer vermehrt geeignete Eintrittspforten findet. Der Holzabbau wird zum größten Teil von Weißfäuleerregern bewerkstelligt, lediglich drei Spezies erzeugen ohne Zweifel eine Braunfäule. Auffällig war auch der relativ geringe Anteil an Hutpilzen (etwa 25 %). Dies hängt mit dem derzeit gehäuften Anfall frisch-toten Materials nach einzelnen Windwürfen zusammen; an diesen Substraten überwiegen zunächst die Nichtblätterpilze, die Blätterpilze erscheinen in größerem Umfang erst auf stärker vermorschtem Holz.

Die meisten Destruenten waren an holziger Grobstreu und liegenden Stämmen etabliert (33 bzw. 30 Vertreter), mit weitem Abstand folgten dann Dürrständer (10) und Feinstreu (9). Die Buchenstubben sind bereits so stark vermorscht, dass an ihnen nur noch drei "Finalisten" mit Reproduktionsstrukturen auftraten. Insgesamt war ein nennenswertes Übergewicht bei den Initialbesiedlern festzustellen (ca. 45 %); knapp 36 % der Holzpilze gehörten zu den "Optimalisten" und lediglich weniger als 20 % waren für ein deutlich festigkeitsgemindertes Substrat typisch.

Hohe Fruchtkörperzahlen wurden vorrangig von einigen Erstbesiedlern erreicht, besonders von den beiden Kohlenbeeren (Hypoxylon cohaerens und Hypoxylon fragiforme) sowie dem Buchen-Aderzähling (Plicatura crispa). So entwickelte die Zusammenhängende Kohlenbeere an Buchenstämmen eine Abundanz von über 1000 Fruchtkörpern (FK)/100 qm bei einer Frequenz von gut 25 % und an Grobstreu ein Aufkommen von circa 900 FK/100 qm. Die Gemeine Kohlenbeere (H. fragiforme) trat an Grobstreu mit über 500 FK/100 qm, an liegenden Stämmen mit näherungsweise 300 FK/100 qm und an holziger Feinstreu mit etwa 30 FK/100 qm in Erscheinung. Plicatura crispa fruktifizierte an liegenden Stämmen mir ca. 700 FK/100 qm und an Grobstreu mit 60 FK/100 qm. Weitere auffällige Fruchtkörperansammlungen waren bei der Zerfließenden Gallertträne (Dacrymyces stillatus; knapp 100FK/100 qm an Grobstreu), dem Ablösenden Rindenpilz (Cylindrobasidium laeve; circa 80 FK/100 qm an Grobstreu und 60 FK/100 qm an liegenden Stämmen), dem Orangeroten Kammpilz (Phlebia merismoides; etwa 60 FK/100 qm an liegenden Stämmen) und dem Angebrannten Rauchporling (Bjerkandera adusta; annähernd 40 FK/100 qm an liegenden Stämmen) zu verzeichnen.

Cylindrobasidium laeve
Abb. 6: Ein weiterer Erstbesiedler, der Ablösende Rindenpilz (Cylindrobasidium laeve), fruktifizierte an denselben Substraten in auffälliger Zahl; er verursacht ebenfalls eine Weißfäule. Foto: W. Keitel
Bjerkandera adusta
Abb. 7: Angebrannter Rauchporling (Bjerkandara adusta) an einem Hainbuchendürrständer; Erzeuger einer intensiven Weißfäule. Foto: W. Keitel

Eine besonders herausgehobene Frequenz war beim Zunderschwamm zu registrieren, der gut drei Viertel der Dürrständer und über die Hälfte der liegenden Stämme mit jeweils 17 FK/100 qm besiedelte. Darüber hinaus bedarf lediglich das Vorkommen des Runzeligen Schichtpilzes (Stereum rugosum) und des Rotrandigen Baumschwamms (Fomitopsis pinicola) an etwa einem Drittel der Buchenstämme der besonderen Erwähnung.

Hervorzuheben ist der Fund des Zweifarbigen Schichtpilzes (Laxitextum bicolor), der nach der Roten Liste von NRW als "gefährdet" (RL 3) gilt, sowie des Südbuchenstachelings (Mycoacia nothofagi), dem bundesweit der Status einer Rarität (Kategorie R in der Roten Liste für Deutschland) zukommt.

Neben den beiden in die Artenliste aufgenommenen unbestimmten Vertretern trat eine weitere corticioide Spezies besonders auffällig in Erscheinung. Diese auch Blätter überwachsende "Gewebehaut" (Athelia epiphylla) erreichte durchaus nennenswerte Fruchtkörperzahlen (bis hin zu etwa 25 FK/100 qm an Dürrständern). Es gibt jedoch für sie wie auch für alle anderen Angehörigen der Gattung Athelia keine gesicherten Hinweise dafür, dass sie in der Lage sind, Holzsubstanz in nennenswertem Umfang abzubauen.

Literatur

Köhler, F. (2000): Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlandes. Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten / Landesamt für Agrarordnung NRW, Recklinghausen.

Schlechte, B. G. (1999): Weißfäulegesellschaften an Buchenholz nach Eisbruch in der NWZ 61 „Ochsenberg“ – ein Vergleich zwischen den Jahren 1990 und 1998. In: Natur- und Umweltschutz-Akademie des Landes NRW (Hrsg.): Buchennaturwald-Reservate – unsere Urwälder von morgen, Recklinghausen, S. 260-268.

Keitel, W.; Schlechte, G. B. (2008): Gutachten zur Erfassung der Weiß- und Braunfäuleerreger in den NWZ Nr. 17, 21, 36 und 41 im Auftrag des Landesbetriebes Wald und Holz Nordrhein-Westfalen.

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