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Ulrich Wasem

Forschungsanstalt WSL

Eidg. Forschungsanstalt WSL
Störungsökologie
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Artikel

Autor(en): Walter Schönenberger, Fritz Schweingruber, Claus Mattheck
Redaktion: WSL, Schweiz
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Baumformen an der oberen Waldgrenze

An der oberen Waldgrenze und in Lawinenzügen zeigt die Natur eine grosse Vielfalt von Baumwuchsformen. Bizarre Kronen- und Stammformen, aber auch unregelmässige Jahrringbilder sind sichtbare Zeugen der harten Auseinandersetzung des Baumes mit seiner rauhen Umwelt.

Säbelwuchs
Typischer Säbelwuchs als Folge von Gleitschnee.
Foto: Ulrich Wasem (WSL)
 
Stammscheibe
Der Querschnitt durch einen Fichtenstamm spiegelt zwei Lebensphasen. In den ersten 2 Jahrzehnten stand die Fichte aufrecht. Dafür spricht der zentrisch gewachsene Stamm. Danach wurde der Baum durch einen Sturm umgedrückt. In der Folge wuchs der Stamm exzentrisch und die Zellen bildeten Druckholz aus.
Foto: Walter Schönenberger (WSL)

Gesetzmässigkeiten der Gestaltbildung

Die normale Gestalt eines Baumes, d.h. Verzweigungstyp, Wuchsrichtung und Proportionen der Pflanzenteile zueinander, sind erblich festgelegt. Die Entwicklung der Baumgestalt wird durch Wuchsstoffe (Pflanzenhormone) gesteuert, die vorwiegend in Knospen und Trieben des Gipfels, der Zweig- und Wurzelspitzen gebildet werden. Diese Wuchsstoffe bewirken, dass Stämme senkrecht und Äste schräg wachsen. Der Gipfeltrieb und die Spitzentriebe der Äste dominieren über die untergeordneten Triebe, d.h. sie können das Wachstum der übrigen Triebe hemmen (Apikaldominanz). Diese Steuerung ist besonders stark ausgeprägt bei Nadelbäumen und speziell bei der Fichte, weshalb der folgende Wuchsformenkatalog sich zur Hauptsache auf die Fichte konzentriert.

Wie entstehen abweichende Wuchsformen?

An der Waldgrenze können die Bäume ihre Gestalt jedoch selten rein nach ihrer inneren Veranlagung ausbilden. Eine Vielzahl gewaltsamer Einwirkungen von aussen wie Frost, Lawinen oder Krankheiten schädigt Knospen, drückt Stämme schief oder tötet Baumteile ab. Der Baum hat erstaunliche Fähigkeiten, die Schädigungen zu reparieren oder Lageverschiebungen auszugleichen.

Stammformen als Zeugen mechanischer Kräfte

Bäume im Gebirge sind oft starken mechanischen Kräften ausgesetzt, denen sie nicht immer gewachsen sind. Besonders an Hängen mittlerer Neigung, wo die Schneedecke besonders dick wird, üben hangparallele Schneebewegungen wie Schneekriechen, Schneegleiten oder Lawinen grosse Kräfte auf Stämme aus und drücken sie schief, stossen sie zu Boden, brechen oder entwurzeln sie. Steilere Lawinenanrisshänge mit mehr als 40° Hangneigung entladen sich meistens bevor die Schubkräfte durch die Schneedecke grossen Schaden an den Bäumen anrichten; bei geringer Hangneigung sind die hangparallelen Kräfte schwach. Lageveränderungen der Stammachse lösen eine Reihe von Wachstumsreaktionen aus. Auf der plötzlich belasteten Seite des Nadelholzstammes teilen sich die Kambiumzellen schneller und die Zellwände dehnen sich stärker aus als auf der entlasteten Gegenseite. Zugleich reagiert jede Zelle auf die höhere Belastung mit der Bildung einer sehr dicken Zellwand. Gesamthaft wird diese Reaktionszone als Druckholz bezeichnet (siehe Abb. oben). Dieser Vorgang setzt sich so lange fort, bis der Baum sein internes Gleichgewicht wieder eingestellt hat.

Nadelhölzer bilden als Reaktion auf einseitige Belastung (z.B. Schneegleiten) so genanntes Druckholz auf der Talseite. Laubhölzer hingegen reagieren hangwärts mit der Bildung von Zugholz. mehr dazu

Kronenformen als Zeugen harter Umweltbedingungen

Knospen, Nadeln und Triebe fallen oft den harten Umweltbedingungen an der Waldgrenze zum Opfer. Es kommt häufig vor, dass Früh- oder Spätfröste oder extreme Temperatursprünge die neuen Triebe und Nadeln abtöten. Ferner trocknen starke und langandauernde Winde oft die neuen Triebe, die Nadeln oder ganze Kronenteile aus, vor allem wenn der Boden gefroren ist und so das Wasser nicht ersetzt werden kann (Frosttrocknis). In extrem windexponierten Lagen werden Knospen, Nadeln und Rinde durch Treibschnee abgeschliffen. Starke Sonneneinstrahlung über der Schneedecke bewirkt ähnliche Schäden. Schliesslich werden häufig Knospen und Triebe vom Schalenwild oder von Rauhfusshühnern abgeäst. Auch parasitische Pilze töten oft die bodennahen Äste ab, die im Winter schneebedeckt sind.

Auf den Verlust der Knospen an den Triebspitzen, wo die Wuchsstoffe hauptsächlich gebildet werden, reagieren die Bäume im Kronen- und im Wurzelbereich ganz deutlich. Bisher ruhende (schlafende) Knospen an den unverletzten Ast- und Stammstücken werden plötzlich aktiv, oder neue Knospen (Adventivknospen) werden angelegt und treiben aus, und zwar nicht nur seitlich, sondern auch auf der Ober- und der Unterseite der Zweige. Das kann zu sehr feiner und dichter Verzweigung führen. Da überdies die Jahrestriebe sehr kurz sind, konzentrieren sich die Nadeln auf einen sehr dichten Nadelmantel an der Kronenoberfläche. Oft sind nur die bodennahen Äste stark verlängert, liegen dem Boden auf und sind bewurzelt. Nicht selten entstehen aus solchen verlängerten Ästen mit Bodenkontakt und Bewurzelung neue Stämme, indem sich die Astspitzen aufrichten.

Typische Stamm- und Kronenformen


Säbelwuchs
ist eine Reaktion auf Schneebewegungen (Schneekriechen, -gleiten, Lawinen), vorwiegend auf schneereichen Südhängen von 35-40° Neigung mit glatter Oberfläche. Jüngere Stämme werden dadurch schief gedrückt. In der Folge entstehen exzentrische Stämme mit Druckholz auf der Talseite. Einige Meter über dem Boden sind die Stämme nahezu zentrisch, weil hier die Kräfte kaum mehr einseitig wirken.

Säbelwuchs Säbelwuchs
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Säbelwuchs. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Rückbiegung
. Manchmal wird die Rückkrümmung in die vertikale Lage überkompensiert, was eine erneute Richtungskorrektur auf die andere Seite zur Folge hat. An der Stammbasis befindet sich das Druckholz auf der Talseite, in der Kronenregion auf der Bergseite.

Rückbiegung Rückbiegung
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Rückbiegung. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Bogenwuchs
entsteht auf instabilen, sich langsam und über Jahre hinweg bewegenden Böden. An der Bodenoberfläche wird der Stamm stetig schiefer gestellt, der Baumwipfel jedoch wächst stets vertikal. Da der Stamm sich nicht aufrichten kann, entsteht mit der Zeit - der Intensität der Bodenbewegung entsprechend - eine gebogene Stammachse. Sowohl an der Stammbasis als auch in den Kronen befindet sich Druckholz auf der Talseite des Stammes.

Bogenwuchs Bogenwuchs
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Bogenwuchs. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Knickwuchs
entsteht durch einmalige Schiefstellung eines Baumes. Die Knickstelle zeigt an, in welcher Höhe sich der Endtrieb zur Zeit des "Unfalls" befand. Der einmal schiefgestellte Stamm konnte sich nicht aufrichten, der Gipfeltrieb wuchs nach der Stabilisierung des Stammes senkrecht. Wie beim Säbelwuchs ist das bodennahe Stammstück exzentrisch, das vertikale Stück dagegen zentrisch.

Knickwuchs Knickwuchs
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Knickwuchs. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Kniewuchs
. Am Rand von Lawinenbahnen werden Bäume oft teilweise entwurzelt und können dann ihre Lage in liegender Position stabilisieren. Der Gipfeltrieb richtet sich auf, wodurch der Stamm eine knieförmige Biegung erfährt. Der stark belastete horizontale Stamm wächst extrem exzentrisch und bildet sehr starkes Druckholz aus. Das vertikale Stammstück ist zentrisch gewachsen.

Kniewuchs Kniewuchs
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Kniewuchs. Foto: Ulrich Wasem (WSL)


Garbe
. Lawinen brechen oft Fichtenstämme ab etwa 10 cm Durchmesser an der Basis ab. Danach bildet sich eine neue Ersatzkrone aus schlafenden Augen oder neu gebildeten Knospen (Adventivknospen). Dadurch entstehen zwei (Zwiesel) oder mehrere gleichwertige neue Kronen (Garbenform), wenn keiner der neuen Gipfeltriebe Dominanz erlangt. Der Unfall wird in den Jahrringen durch eine abrupte, mehrjährige Zuwachsreduktion angezeigt. Erst wenn sich eine neue Krone ausgebildet hat, erholt sich auch der Holzzuwachs.

Garbe Garbe
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Garbe. Foto: Ulrich Wasem (WSL)


Kandelaberform
. Wird der Stamm immer wieder in grösserer Höhe gebrochen, richtet sich oft der Leittrieb des höchsten Astes an der Spitze bogenförmig auf und bildet eine Ersatzkrone. Im Jahrringbild äussert sich jeder Kronenbruch als abrupte Zuwachsreduktion.

Kandelaberform Kandelaberform
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Kandelaberform. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Harfenform
. Bei annähernd horizontaler Stammrichtung werden die Äste auf der Stammoberseite zu Gipfeln umgestimmt. Mit dem Beginn des exzentrischen Wuchses und der Bildung von Druckholz weist der Stamm auf den Zeitpunkt des Umstürzens hin. Das Alter der zentrisch gewachsenen "Harfensaiten" auf der Oberseite des liegenden Stammes gibt an, wann die neuen Knospen ausgetrieben sind.

Harfenform Harfenform
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Harfenform. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Verbissform
. Werden die Gipfel- und Astspitzenknospen immer wieder durch Verbiss oder Frost zerstört, treiben viele Ersatzknospen aus. Die Triebe verzweigen sich sehr fein. Die Baumgestalt wird dadurch gedrungen, die Benadelung mantelartig und sehr dicht. Die Jahrringbreiten im zentrisch gewachsenen kurzen Hauptstamm sind sehr unregelmässig. Dies ist Ausdruck der immer wiederkehrenden "Misshandlung".

Verbissform Verbissform
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Verbissform. Foto: Ulrich Wasem (WSL)


Windfahne
. An stark windexponierten Standorten sind die Bäume oft in die windabgewandte Richtung geneigt und nur einseitig beastet. Die Stämme dieser Windfahnen sind von unten bis oben sehr exzentrisch und weisen periodisch, der Intensität der Sturmwinde entsprechend, einen bis mehrere Jahrringe mit Druckholz auf.

Windfahne Windfahne
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Windfahne. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Extreme Windform
. An extrem windexponierten Stellen können Bäume nur noch in stark verzweigter, strauchförmiger Gestalt ohne deutlichen Stamm überleben. Ihr Lebensraum beschränkt sich eng auf Bereiche mit lokaler Schneebedeckung, z.B. hinter Steinen, Vorsprüngen, Gräten usw. Entsprechend dem geringen Gewicht der Krone ist im Stamm wenig Druckholz ausgebildet. Der Stamm ist bloss mehr oder weniger exzentrisch.

extreme Windform extreme Windform
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Extreme Windform. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Mattenform
. An Hängen mit wiederholten Lawinenniedergängen oder bei heftiger Windexposition werden alle die Schneedecke überragenden Triebe laufend zerstört. Da nur die Knospen der sich an den Boden schmiegenden Äste überleben, entsteht ein teppich- oder mattenartiges Gebilde. In der sich über Jahre anhäufenden Nadelstreu bewurzeln sich die kriechenden Äste oft. Die Stämme wachsen meistens schwach exzentrisch, bilden jedoch kein Druckholz aus, weil sie dem Boden aufliegen.

Mattenform Mattenform
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Mattenform. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Wipfeltischform
. Auf stark windexponierten Standorten kann manchmal zusätzlich auch die obere Wipfelregion überleben. Zwischen bodennahen und Wipfelästen gibt es eine Zone ohne lebende Zweige. Unmittelbar über der Schneeoberfläche sind die lebenden Gewebe dem Frost, der Frosttrocknis, dem Schneeschliff oder der intensiven Strahlung zum Opfer gefallen. Die Stämme der Wipfeltischformen sind zentrisch und weisen nur in einzelnen Jahrringen Druckholz auf. Dies ist eine Reaktion auf extreme Windstürme.

Wipfeltischform Wipfeltischform
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Wipfeltischform. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Schneepilzform
. An Stellen mit hoher und langer Schneebedeckung fallen die bodennahen Zweige im Laufe der Jahre häufig Pilzkrankheiten zum Opfer, während die den Schnee überragenden Kronen intakt bleiben. Die sogenannten Schneepilze (Schneeschimmel und Schneeschütte) können nur die im Winter schneebedeckten Zweige befallen. Die Stämme sind zentrisch.

Schneepilzform Schneepilzform
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Schneepilzform. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Astbewurzelung
. Stark verlängerte Äste haben häufig Kontakt mit dem Boden; sie können sich bewurzeln und an der Spitze zu neuen Stämmen aufrichten. Den Anstoss zu diesem Vorgang geben die in extremen Lagen häufigen Knospen- und Triebverluste durch Frost, Frosttrocknis oder Frass.

Astbewurzelung Astbewurzelung
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Astbewurzelung. Foto: Walter Schönenberger (WSL)


Fichtenkolonie
. Von unseren Baumarten neigt vor allem die Fichte an der Waldgrenze zur sogenannten Koloniebildung. Eine Kolonie ist eine aus mehreren eng beieinanderstehenden Stämmen bestehende Lebensgemeinschaft mit gemeinsamer Krone, die sich von der Umgebung deutlich abhebt. Die Stämme sind durch Bewurzelung und Aufrichtung von Ästen entstanden. Alle Stämme einer Kolonie sind erblich identisch (Klone). An vielen sehr schneearmen und windexponierten Steillagen in höchsten Lagen ist ein Überleben nur noch im Verband der Kolonie möglich.

Fichtenkolonie Fichtenkolonie
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Fichtenkolonie. Foto: Walter Schönenberger (WSL)

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